Развитие костей


Развитие костей происходит двумя способами:
1) из эмбриональной соединительной ткани (кости черепной крышки и лицевые);
2) на месте хряща (позвоночник, кости конечностей, основания черепа и др.).
В первом случае кости называются соединительнотканными, во втором – хрящевыми. В обоих случаях сущность процесса развития костей остается одинаковой и источником образования костной ткани служит мезенхима.
Развитие костей

Развитие кости из эмбриональной соединительной ткани начинается раньше, чем происходит закладка ее на месте хряща. В области образования костной ткани клетки мезенхимы очень интенсивно делятся. Так как они не расходятся, образуется плотное скопление. Одновременно с усиленным размножением клеток между ними появляется студневидное вещество с очень тонкими волоконцами. Клетки сильно сдавливают волоконца. Последние вследствие этого располагаются так плотно, что превращаются в тонкие прослойки. Такой вид имеет первая закладка промежуточного вещества. Процесс образования волокон продолжается. Прослойки становятся толще, и теперь уже они начинают давить на клетки и раздвигать их. В это время в закладке ясно различаются промежуточное костное вещество и будущие остеоциты. В таком виде она уже отличается от окружающей мезенхимы и называется скелетогенной закладкой.

С момента образования в закладке остеоцитов и промежуточного вещества на ней оседают дифференцирующиеся из мезенхимы остеобласты, при участии которых образуется косное вещество. Цитоплазма остеобластов разделяется на наружный слой – эктоплазму и внутренний – эндоплазму. Первая превращается в промежуточное вещество кости. Вторая вместе с ядром или образует костную клетку, или дегенерирует, атрофируется. Промежуточное вещество закладки продолжает разрастаться, количество волокон в нем увеличивается, и они окружают остеобласты, как бы замуровывая их. Заключенные в промежуточное вещество, остеобласты постепенно теряют способность к делению и превращаются в остеоциты. Соответственно клеткам в промежуточном веществе образуются костные полости. Так как в процессе всего развития клетки остаются соединенными при помощи отростков, то и формирующиеся костные полости оказываются связанными канальцами.

Костная закладка растет за счет непрекращающейся дифференцировки расположенных на ее поверхности остеобластов. Количество последних увеличивается частично вследствие размножения уже имеющихся, а главным образом благодаря присоединению новых, образующихся из мезенхимных клеток. В результате дифференцировки остеобластов к зачатку присоединяются все новые и новые слои промежуточного вещества.

Так закладываются отдельные костные островки. Разрастаясь, они соединяются между собой и образуют губчатую массу грубоволокнистой кости. Соединительная ткань, окружающая костную закладку, превращается в периост, в котором уже можно очень скоро различить наружный слой, состоящий из более грубых коллагеновых пучков, в внутренний, богатый малодифференцированными элементами. В периост врастают кровеносные сосуды, которые сильно разрастаются, образуя густую сеть.

Грубоволокнистая костная ткань у высших позвоночных: в дальнейшем постепенно рассасывается и замещается пластинчатой костной тканью. Эта перестройка происходит при одновременной деятельности двух видов клеток: разрушающих кость – остеокластов (os – кость, klastos – разбивать) и образующих ее – остеобластов. Остеокласты – это крупные многоядерные клетки с высоким содержанием в цитоплазме гидролитических ферментов.

Процесс перестройки грубоволокнистой костной ткани соединительнотканного происхождения протекает так же, как и при развитии кости на месте хряща. Развитие кости на месте хряща протекает значительно сложнее, так как ему предшествует закладка как бы хрящевых моделей. Последние постепенно замещаются костной тканью, которая развивается так же, как в случае образования из соединительной ткани. Дифференцировка остеобластов приводит к образованию фибриллярного промежуточного вещества. При этом сначала возникает грубоволокнистая костная ткань, которая впоследствии замещается пластинчатой. Сложность процесса заключается в том, что параллельно с костеобразованием продолжается рост хряща и его разрушение.

Этот процесс удобнее всего проследить на длинной трубчатой кости, в хрящевой модели которой различают среднюю часть – диафиз и расширенные концы – эпифизы. Вся модель покрыта перихондром. Окостенение начинается в средней части диафиза. Здесь, в перихондре, появляются со стороны окружающей его мезенхимы остеобласты. Развитие костного вещества происходит описанным выше способом. Вокруг хряща оно образует кольцо, так называемую костную манжетку. Этот процесс отложения костного вещества, совершающийся в перихондре, называется перихондральным окостенением. Соединительнотканная оболочка, покрывающая молодую перихондральную кость, становится теперь уже периостом.

Манжетка растет и распространяется по поверхности хряща в направлении к обоим эпифизам. В это время к ней присоединяются новые слои костного вещества с периферических участков от периоста, в котором не прекращаются дифференцировка клеток и образование остеобластов. Накладывание этих слоев на поверхность манжетки приводит к росту кости в толщину. На уровне образования манжетки начинаются изменения в хряще. В этом месте он оказывается изолированным от источника питательных веществ, так как покрыт теперь не надхрящницей, через которую они поступали, а молодой костной тканью. В связи с нарушением питания в хряще откладываются соли кальция и появляется так называемая точка обызвествления. Хрящевые клетки вакуолизируются, набухают и погибают. Через щели в перихондральной кости внутрь разрушающегося хряща проникает скелетогенная ткань, которая состоит из остеобластов и клеток, разрушающих хрящ, – хондрокластов. Вместе с этой тканью врастают и кровеносные сосуды. Процесс рассасывания промежуточного вещества хряща и разрушения его клеток усиливается. Образуются полости, которые заполняются разрастающейся скелетогенной тканью и кровеносными сосудами. Разрушение хряща, начавшееся в центре диафиза, распространяется в направлении к обоим эпифизам.

Около участков разрушения в хряще сохраняются клетки, способные к делению. Но так как вновь образующиеся клетки сдавливаются прослойками обызвествляющегося хряща, они не могут свободно распределяться и располагаются продольными рядами. Появляются так называемые столбики хрящевых клеток – структура, типичная для разрушающегося хряща.

Остеобласты, вросшие через перихондральную кость, оседают на остатках еще не разрушившегося промежуточного вещества хряща. Начинается костеобразование внутри хряща, называемое эндохондральным окостенением. Теперь в развивающейся костной закладке идут параллельно уже два процесса окостенения: перихондральный – на поверхности хрящевой модели и эндохондральный – внутри нее, на месте разрушающегося хряща.

Однако в таком виде костная ткань остается недолго. Сейчас же, как только появляется эндохондральная кость, начинают свою деятельность остеокласты. Они образуются из клеток скелетогенной ткани, врастающей в хрящ. Сначала это одноядерные клетки, затем при быстром делении ядер они становятся многоядерными и высокоспециализированными. Остеокласты разрушают молодую эндохондральную кость, начиная с середины диафиза, в направлении к обоим эпифизам. Происходит образование еще больших полостей. Заполняющая их ткань превращается в ретикулярную; в ней позднее появляются гемоцитобласты, и она превращается в первичный костный мозг.

Образующаяся кость не имеет строения, которым обладают кости взрослого организма. При наслоении костного вещества оно появляется то в форме пластинок, то в виде перекладин, характерных для грубоволокнистой костной ткани. Одновременно с увеличением массы костного вещества начинается его перестройка, связанная с частичным разрушением. В нем появляются остеокласты, которые располагаются вокруг кровеносных сосудов и разрушают кость. Возникают широкие каналы, заполняющиеся мезенхимой. После этого начинают свою деятельность остеобласты, которые развиваются из мезенхимных клеток, расположенных вокруг сосудов. Образующееся при их участии костное вещество имеет теперь правильное пластинчатое строение. Развитие первых пластинок определяется направлением кровеносных сосудов: молодые волоконца вытягиваются по их ходу и определяют этим направление роста всего костного вещества. Вслед за первыми пластинками появляются следующие, которые наслаиваются концентрически вокруг кровеносного сосуда. Так формируется гаверсова система первой генерации.

На этом перестройка кости не прекращается. У человека она происходит на протяжении всей жизни, но особенно активен этот процесс до тридцатилетнего возраста. Перестройка связана, во-первых, с ростом костей, а во-вторых, с изменением механической нагрузки на них. С возрастом последняя меняется и структура костей перестраивается соответственно оказываемому на них давлению. Гаверсовы системы первой генерации частично разрушаются и заменяются системами второй, затем третьей генерации и т.д. Неразрушенные части этих систем более ранних генераций остаются между вновь образующимися остеонами в виде вставочных пластинок.

С начала нарастания костной манжетки на поверхность эпифизов в них происходят характерные изменения. Прежде всего, в этих участках перихондр перестраивается в периост. Затем в центре каждого эпифиза появляется точка обызвествления и начинается дегенерация хряща: его промежуточное вещество разрушается, а клетки набухают и погибают. Хрящевые клетки эпифиза на границе с диафизом уплотняются и располагаются правильными рядами, образуя колонки. Развивается хрящевая пластинка, клетки которой, обращенные в сторону эпифиза, сохраняют способность к делению. За счет их размножения пластинка не перестает расти. Это обусловливает рост всей кости в длину, почему пластинку и называют хрящевой пластинкой роста.

В точке обызвествления эпифиза начинается эндохондральное окостенение, которое идет в сторону эндохондрального окостенения диафиза. Распространение этих процессов навстречу друг другу приводит к постепенному сужению пластинки роста, которая, в конце концов, окостеневает, и рост трубчатых костей в длину прекращается. У человека это происходит к 20–25 годам. Сосуды, врастающие в эпифиз, системой пластинок не облекаются, поэтому остеоны в нем не формируются, и он состоит из губчатой кости. Поверхностная часть эпифиза остается хрящевой и растет за счет размножения клеток перихондра. В дальнейшем она превращается в суставной хрящ.

Таким образом, костеобразование на месте хряща слагается из нескольких взаимосвязанных процессов: образования костной ткани, которое начинается с момента перихондрального окостенения и продолжается во взрослом организме; изменений, происходящих при этом в хряще; длительной перестройки кости. Все эти процессы имеют весьма существенное значение для формирования кости взрослого организма, и нарушение даже одного из них приводит к ненормальному ее росту.

Одно из решающих условий правильного костеобразования – нормальное питание. Особенно это относится к развивающемуся организму. Если в крови ребенка мало кальция и фосфора, процесс обызвествления основного вещества задерживается, растущая кость становится мягкой и при незначительном давлении легко искривляется. Существенное значение имеют витамины. Одни из них действуют непосредственно, другие – косвенно на рост и развитие кости. Так, при отсутствии в пище витамина D или недостаточном его количестве задерживается образование эндохондральной кости в диафизах длинных костей. Это приводит к очень сильному разрастанию хрящевой пластинки роста, вследствие чего в месте ее расположения легко происходит перелом. Отсутствие в пище витамина А вызывает сужение сосудов в надкостнице трубчатых костей. Это нарушает питание костеобразовательных клеток в хрящевой пластинке роста, и кости перестают расти. Существенную роль играет витамин С: при его отсутствии не образуются коллагеновые волокна, а следовательно, и костные пластинки.

Большое значение для нормального формирования костей имеет надкостница, через которую осуществляется их питание. При участии надкостницы происходит образование костного вещества в период роста кости и во время восстановительных процессов в ней. Хорошо известно, что переломленные кости человека срастаются. Если умело свети их части, то восстановление происходит без дефекта. Оно объясняется частичной регенерацией, так как соединение кости осуществляется не за счет ее разрастания: в месте перелома начинается усиленное размножение клеток надкостницы; ее молодая ткань врастает между концами сломанной кости и соединяет их. В заполненное клетками надкостницы место проникают кровеносные сосуды и вслед за этим, начинается интенсивное костеобразование при участии остеобластов. Вновь образовавшаяся ткань отличается большой плотностью, хотя и не имеет остеонного строения.

Помимо описанной частичной регенерации, наблюдается и полная. Например, у хвостатых земноводных при восстановлении отрезанных конечностей развиваются и типичные для них кости.




Просмотров 10414 Комментариев 1
Познавательно:
Скажи свое мнение:
1 Написал: Tujh (2 октября 2016 15:55) | Комментариев 0 | Группа: Гости
Че так сложна???7?

Tujh,
Изи жи!!!11!
Добавить комментарий
Имя:* E-Mail:*

Вопрос:
1+1=
Ответ:*
Введите два слова, показанных на изображении: *